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| Sceloporus variabilis, imagen tomada de http://www.blairsociety.com/mc/LLLizards.html |
Históricamente, tres términos han sido acuñados para describir los modos de reproducción en vertebrados: oviparidad, ovoviviparidad y viviparidad.
La oviparidad ocurre en las especies que generan un huevo, saco calcáreo, resistente a ciertas condiciones ambientales como la temperatura y humedad. Estos huevos son puestos en el exterior del cuerpo de la madre en nidos, en donde se completa el desarrollo embrionario.
Por su parte, la ovoviviparidad, aunque actualmente un término no usado, ha sido definida de varias maneras, pero es descrita como una condición en la que la hembra retiene los huevos con vitelo (sustancia nutritiva que alimenta al embrión) en el útero por un tiempo prolongado; posteriormente son expulsados dentro de una membrana que se rompe al momento del nacimiento. En la ovoviviparidad existe un intercambio de agua y gases de la madre hacia el embrión, acelerando el desarrollo embrionario, este proceso requiere de estructuras anatómicas especializadas (capas embrionarias), y a su vez, modificaciones fisiológicas como un tipo de placenta simple que funcione para dicho intercambio.
Por otro lado, la viviparidad es definida como la retención de embriones dentro de la cavidad uterina de la madre hasta que se completa el desarrollo embrionario y nacen las crías. En la viviparidad, la madre debe proveer un medio adecuado para el intercambio de gas, agua y nutrientes para el buen desarrollo de los embriones; de este modo tuvo que evolucionar y desarrollarse una placenta para el intercambio de estos nutrientes.
Se cree que esta estrategia de reproducción la adoptaron algunas especies para poder habitar climas fríos. Sin embargo, a la fecha se manejan varias hipótesis sobre el origen de la viviparidad; una de ellas es la “ecológica o del clima frío” y la otra es la hipótesis fisiológica.
En primer lugar, hablaremos de la denominada “clima frío”, ya que de acuerdo con Shine en 1983, la evolución de la viviparidad en los reptiles se debe a que algunas especies habitaron zonas frías o altas latitudes, por lo que este modo de reproducción se originó a medida que incrementaba la latitud, proporcionando ventajas sobre las especies ovíparas, ya que la retención prolongada del embrión en el cuerpo de la madre aporta condiciones óptimas para su desarrollo y protección. Una retención del embrión en altas latitudes llevó al origen de una placenta simple que maximizó la supervivencia de las crías en ambientes en donde las presiones son selectivas.
Por ejemplo, las hembras de las especies que viven en ambientes templados y de montaña presentan un comportamiento especial para regular la temperatura de los embriones lo que permite su óptimo desarrollo. Sin embargo, en algunas ocasiones ha generado controversia el tratar de defender esta hipótesis, por lo que ha sido “descartada”, ya que algunas de las especies vivíparas de lagartijas del género Sceloporus pueden encontrarse tanto en ambientes fríos (Sceloporus grammicus) como en cálidos (Sceloporus serrifer). La hipótesis del “clima frío” es atractiva para explicar modos de reproducción en organismos que viven en condiciones con poca humedad o xéricas, alta depredación de los huevos o en hábitats marinos.
En segundo lugar hablaremos de la hipótesis “fisiológica”, la cual habla del desarrollo de modificaciones anatómicas y fisiológicas requeridas para la evolución de la viviparidad, sin tomar en cuenta aspectos ecológicos. La principal crítica de esta hipótesis es que muchas de las estructuras o modificaciones observadas en varias especies de Sceloporus pueden en realidad haberse adquirido después de la evolución de la viviparidad.
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| Sceloporus grammicus, imagen tomada de http://www.esacademic.com/dic.nsf/eswiki/1067473 |
Las dificultades en la definición de la viviparidad u ovoviviparidad se originaron después del descubrimiento de la viviparidad en los reptiles, también llamadas especies incipientes. En ésta las hembras retienen al embrión hasta que ha completado su desarrollo. Cada embrión presenta una membrana calcárea. Pocas especies vivíparas incipientes son conocidas; dentro de ellas está Sphenomorphus fragilis, una lagartija que habita en Nueva Guinea; sus crías rompen la membrana varias horas después de la ovoposición. Todo el desarrollo embrionario ocurre en una placenta simple dentro del cuerpo de la hembra. Sin embargo, el huevo calcáreo delgado no se rompe hasta después de ser expulsado. Uno de los mejores ejemplos de evolución de una placenta compleja y en muchos casos considerada mejor que la de los mamíferos es el de la lagartija brasileña Mabuya heathi, y el de la culebra australiana del género Pseudechis.
Expertos en “historia de vida” en anfibios y reptiles han sugerido que el clima es un factor importante en el surgimiento de la viviparidad en reptiles, puesto que los anfibios no requieren de temperaturas altas para el desarrollo embrionario como los reptiles, en los cuales hay poca ventaja térmica. Por lo tanto, los argumentos importantes para contestar el origen de la viviparidad son exclusivamente para reptiles.
Se sabe que la viviparidad se originó de manera independiente en varias familias de reptiles del orden Squamata. Los modos de reproducción que caracterizan a las diferentes especies de lagartijas, culebras y anfisbénidos tienen poco valor como un índice de sus afinidades filogenéticas. A pesar de que en Sceloporusvariabilis se ha mencionado que podría ser ovíparo en zonas bajas y vivípara en zonas altas, esta especie sólo presenta un modo de reproducción ovípara tanto en zonas frías como en cálidas.
Sin embargo, hay organismos como las tortugas y cocodrilos que carecen de potencial evolutivo para llegar a ser vivíparos por la inhabilidad adaptativa de:
1. La reducción del grosor del huevo que permita el intercambio de gases dentro de la madre.
2. La inhabilidad de reducción de la cáscara puede estar relacionada con la fuente de calcio que permite el desarrollo de los huevos.
3. En el desarrollo embrionario de los quelonios y cocodrilos, aparentemente se movilizan minerales de la superficie interna de los huevos para proporcionar calcio para la osificación del esqueleto del embrión.
4. La disminución en la cantidad de calcio probablemente afectaría la formación de los huevos.
5. Una reducción adaptativa en el grado de calcificación de los huevos es un elemento necesario en la transición de la ovíparidad a la viviparidad.
Finalmente, algunos autores han sugerido que la viviparidad es irreversible, ya que algunas especies son vivíparas por su linaje ancestral y no por una adaptación a su ambiente inmediato. Este argumento de irreversibilidad es básico para el caso frecuentemente citado de las culebras del agua (Natrix o Nerodia) del Nuevo y Viejo Mundo. Así, el argumento convencional es que Natrix del Nuevo Mundo es vivípara, porque sólo un ancestro vivíparo pudo haber cruzado el estrecho de Bering desde Asia.
Conclusiones
El hecho de que la viviparidad ocurra en varios grupos taxonómicos no relacionados, sugiere que la transición de la ovíparidad a la viviparidad ha sido relativamente frecuente. En contraste, la rareza de la “bimodalidad intraespecífica” (especies incipientes), parece ser una paradoja, por lo que la retención de los huevos probablemente es un estado intermedio entre la ovíparidad y viviparidad. Sin embargo, en algún punto en la evolución de la viviparidad ocurre una disminución de glándulas calcáreas o enzimas necesarias para la producción de la cáscara, lo que pudiera ayudar a originar un modo de reproducción exitoso para la supervivencia de las crías.
