El estado de Puebla cuenta con una gran riqueza de fósiles mesozoicos, principalmente de invertebrados marinos que datan de hace millones de años, cuando lo que ahora es el estado de Puebla estaba sumergido en el océano. Respecto a los vertebrados, los fósiles de peces son los más numerosos, mientras que de anfibios, aves y mamíferos aún no hay registros. De reptiles existen pocos fósiles, pero de gran importancia para entender la evolución y distribución biogeográfica de ciertos grupos. A continuación se hace un breve recuento sobre los reptiles mesozoicos conocidos para Puebla.
Cocodrilos. A principios de la década de 1990 se halló al norte del estado, en sedimentos del Jurásico Tardío del municipio de Mazatepec, el cráneo completo de un cocodrilo marino. Este cráneo se describió en 2002 como una nueva especie del género Geosaurus, nombrada Geosaurus vignaudi [1]. Esta especie representó la primera descripción de un cocodrilo mesozoico para México, la que aportó importante información sobre la distribución biogeográfica de estos organismos a finales del Jurásico. En 2009 un estudio reasignó a G. vignaudi a otro género distinto, quedando su nombre actual como Cricosaurus vignaudi [2]. Por otra parte, del Cretácico Temprano de la Cantera Tlayúa en Tepexi de Rodríguez, se colectaron hace tiempo un cráneo y un esqueleto casi completo, los que aún no se han descrito, por lo que sus afinidades taxonómicas se desconocen.
Dinosaurios. Restos de dinosaurios principalmente se componen de huellas, así como algunos fragmentos de huesos muy deteriorados. Al sur del estado, en Mitepec, existen huellas de dinosaurios ornitópodos y saurópodos del Cretácico Tardío. En San Martín Atexcal se cuenta con huellas de dinosaurios ornitópodos, saurópodos y terópodos del Cretácico Temprano, mientras que en San Juan Raya se conocen huellas de saurópodos y terópodos de Cretácico Temprano [3]. En relación a restos directos, hasta el momento solo hay fragmentos de huesos del municipio de San Felipe Otlaltepec, los que se colectaron a finales de la década de 1980 por investigadores del Instituto de Geología de la UNAM [4]. Estos huesos inicialmente se relacionaron con algún tipo de dinosaurio saurópodo. Tiempo después los huesos se reestudiaron, concluyendo que pertenecieron a un dinosaurio terópodo [4]. Sin embargo, dado a su pobre estado de conservación, la relación de los huesos de San Felipe Otlatepec con dinosaurios terópodos o con algún otro grupo debe tomarse con reserva.
Escamados. Hasta hace pocos años, solo se conocían dos especies de lagartijas cretácicas para Puebla, pero recientemente se añadió el registro de los lagartos marinos comúnmente conocidos como mosasaurios. Una de las lagartijas del Cretácico Temprano es Huehuecuetzpalli mixtecus, especie descubierta en la Cantera Tlayúa y descrita a partir de esqueletos completos bellamente preservados. Huehuecuetzpalli mixtecus, se considera como un escamado basal, ya que posee varias características primitivas ausentes en las especies actuales [5]. La otra lagartija de Tlayúa es Tepexisaurus tepexii, especie morfológicamente primitiva, pero estrechamente relacionada con los lagartos escincomorfos [6]. Referente a los lagartos marinos o mosasaurios, hace poco se colectaron restos en San José de Gracia y Huehuetla, los que aparentemente están relacionados con la familia Aigialosauridae [7]. El hallazgo de estos reptiles marinos en el estado de Puebla es de suma importancia, ya que representan el registro más austral para el Cretácico Tardío de Norte América [7].
Esfenodontes. Este es el grupo de reptiles al que pertenece el actual Tuatara; su origen se remonta al Triásico, y pese a que en el pasado mostraban gran diversidad, actualmente solo sobrevive una especie en las islas de Nueva Zelanda. Para Puebla se conocen restos de esfenodontes para la Cantera Tlayúa, de la que se describieron dos especies muy importantes para entender la evolución de este grupo. Las especies descritas para Puebla son: Pamizinsaurus tlayuaensis y Ankylosphenodon pachyostosus. Pamizinsaurus sólo se conoce por su holotipo (primer espécimen con el que se describe una especie), el que pertenece a un ejemplar recién eclosionado. Esta especie es única entre los esfenodontes, ya que está cubierta con osteodermos (placas óseas en la piel) [8]. Por su parte, Ankylosphenodon posee gran relevancia, ya que cuenta con un tipo de dentición singular basada en dientes largos con crecimiento continuo, anquilosados a la mandíbula inferior, así como un esqueleto con adaptaciones acuáticas [9]. Inicialmente, Ankylosphenodon se conocía por pocos especímenes, pero actualmente en el Museo Regional Mixteco se exhiben nuevos esqueletos completos con aparentes restos de contenido estomacal, lo que seguramente proporcionará nueva información sobre la biología de esta especie.
Pterosaurios. En general, el registro de pterosaurios en México es escaso. En Puebla solo existen en dos localidades: Tlayúa y San Juan Raya. Los pterosaurios de Tlayúa se conocen casi desde el inicio de las investigaciones en la cantera; no obstante, éstos permanecieron varios años sin asignación taxonómica específica, hasta que un estudio reciente los refirió al género Pteranodon [10]. Los pterosaurios de Tlayúa, representan el registro más austral de reptiles voladores para el Cretácico de Norte América [10]. Por su parte, en San Juan Raya hace poco se encontraron las huellas de pterosaurios más antiguas conocidas para el Cretácico Temprano de México, las que actualmente están siendo estudiadas para ser caracterizadas morfológicamente [11].
Tortugas. Restos de Tortugas, solo hay para el Cretácico Temprano de la Cantera Tlayúa, en Tepexi de Rodríguez, de la que se han extraído varios especímenes completos. Estudios preliminares, señalan que las tortugas de Tlayúa pertenecen a un nuevo género y especie del suborden Pleurodira (tortugas con cuello de serpiente), y que además están estrechamente relacionadas con la familia Araripemidae del Cretácico Temprano de Brasil [12]. Cabe señalar que el nuevo género y especie al que pertenecen las tortugas de Tlayúa, sigue sin nombrarse, ya que estas aún no se han descrito en una publicación científica.
Literatura citada
[1] Frey et al. 2002. Geosaurus vignaudi n. sp. (Crocodyliformes: Thalattosuchia), first evidence of metriorhynchid crocodilians in the Late Jurassic (Tithonian) of central-east Mexico (State of Puebla). Can. J. Earth. Sci. 39, 1467-1483.
[2] Young MT, de Andrade MB. 2009. What is Geosaurus? Redescription of Geosaurus giganteus (Thalattosuchia: Metriorhynchidae) from the Upper Jurassic of Bayern, Germany. Zool. J. Linn. Soc. 157, 551-585.
[3] Rodríguez-de la Rosa et al. 2004. The fossil record of vertebrate tracks in Mexico. Ichnos, 11, 27-37.
[4] Rivera-Sylva et al. 2006. A review of the dinosaurian record from Mexico. En Studies. Mex. Paleo. 24, 233-248. Springer Netherlands.
[5] Reynoso VH. 1998. Huehuecuetzpalli mixtecus gen. et sp. nov: a basal squamate (Reptilia) from the Early Cretaceous of Tepexi de Rodríguez, Central México. Phil. Trans. R. Soc. Lond. B. 353, 477-500.
[6] Reynoso VH, Callison G. 2000. A new scincomorph lizard from the Early Cretaceous of Puebla, Mexico. Zool. J. Linn. Soc. 130, 183-212.
[7] Zavaleta-Villareal et al. 2014. Mosasauroids from the State of Puebla, Central Mexico. En Geol. Soc. Am. Ann. Meet. Vancouver, Canada, Abstracts with Programs.
[8] Reynoso VH. 1997. A “beaded” sphenodontian (Diapsida: Lepidosauria) from the Early Cretaceous of central Mexico. J. Vert. Pal. 17, 52-59.
[9] Reynoso VH. 2000. An unusual aquatic sphenodontian (Reptilia: Diapsida) from the Tlayua Formation (Albian), central Mexico. J. Paleo. 74, 133-148.
[10] Solano-Templos et al. 2013. Reporte de nuevos registros de Pterosauria para México. En VIII Cong. Lat. Paleo. y XIII Cong. Mex. Paleo. Guanajuato, México, Libro de Resúmenes.
[11] Gío-Argaez et al. 2012. Pterosaur tracks and trails from the Early Cretaceous of San Juan Raya, Puebla, México. En 10th Ann. Meet. Euro. Assoc. Vert. Pal. Teruel, España, Libro de Resúmenes.
[12] García R, Reynoso-Rosales VH. 2006. Nuevo género de tortugas pleurodiras de la formación Tlayúa, Puebla y su importancia en la biogeografía de los pelomedusoides. En X Cong. Nac. Paleo. México D. F., Libro de Resúmenes.