Los escamosos, el grupo de reptiles que incluye a los lagartos, las serpientes y las anfisbenas, tienen una amplia distribución geográfica a nivel mundial, superando con creces con sus más de 10 mil especies al número de mamíferos o de anfibios conocidos. Como es de esperar, un grupo tan diverso tiene una historia evolutiva larga y compleja. En este artículo hablo del excepcional registro fósil de lagartos y anfisbenas en el registro continental de la Península Ibérica.
La Península Ibérica, por su localización en el extremo suroeste de Europa, presenta un interés geográfico especial ya que la evolución de su superficie emergida ha resultado en contactos intermitentes con el resto de Europa y con África que la han convertido en una región de paso para migraciones entre estos dos continentes en diferentes momentos del tiempo geológico, así como en un refugio para formas termófilas europeas en momentos de enfriamiento global.
Jurásico
El registro fósil de lagartos en la Península Ibérica empieza en el Jurásico Tardío, tratándose de restos desarticulados y parciales recuperados en el yacimiento portugués de Guimarota. Los taxones registrados incluyen el anguimorfo Dorsetisaurus, así como paramacelódidos y formas afines1,2, siendo muchos de ellos compartidos entre Europa y Norteamérica debido a que en esa época el océano Atlántico apenas había comenzado a formarse.
Cretácico
En el Cretácico Inferior la calidad del registro fósil mejora notablemente. En España cabe destacar los restos articulados con una preservación excepcional de los yacimientos de Las Hoyas (Castilla la Mancha) y La Pedrera de Meià (Cataluña), correspondientes a Meyasaurus, Hoyalacerta, Scandensia, Pedrerasaurus (ver figura), Jucaraseps y Eichstaettisaurus, así como un paramacelódido1-3. Otras localidades del Cretácico Inferior (Uña, Buenache de la Sierra, Salas de los Infantes y diversas localidades de la región de Galve) han proporcionado restos de Meyasaurus y paramacelódidos, además de Cuencasaurus y Arcanosaurus, un posible anguimorfo y el varanoideo terrestre más antiguo conocido, respectivamente1,2. Se puede decir que la fauna de lagartos del Cretácico Inferior contiene muchos de los elementos ya presentes en el Jurásico, más un conjunto de formas nuevas cuyas afinidades no están todavía claras y que podrían resultar clave en el estudio de la evolución de los escamosos en general debido a su excepcional preservación. El material correspondiente al Cretácico Superior es, en contraste con el del Cretácico Inferior, escaso, y mal preservado. El registro ibérico (las principales localidades son Lo Hueco, Armuña, Laño, Blasi 2 y Serrat del Rostiar) se compone de iguánidos, posibles gecos, escincomorfos y anguimorfos1,2,4,5. La presencia de un posible xenosaurio, si se confirmara, sería de especial interés ya que la forma más parecida la encontramos en localidades contemporáneas de América del Norte.
Paleógeno
El registro de escamosos en el Paleoceno es inexistente en la Península Ibérica, y el registro Eoceno apenas se ha empezado a estudiar. En el Eoceno temprano se conocen las localidades de Silveirinha, en Portugal, así como otras pocas en Cataluña. Destaca la presencia de iguánidos, agámidos, gecos, posibles lacértidos, anfisbenas, escíncidos, ánguidos (incluidos gliptosaurios), helodermátidos y necrosaurios6. Se sabe de la existencia de asociaciones de lagartos en el Eoceno medio, pero éstas todavía no han sido descritas2. En cuanto al Eoceno superior, en Sossís, la única localidad estudiada7, se han registrado más de quince taxones pertenecientes a los mismos grupos que en el Eoceno inferior, con la excepción de la falta de agámidos, helodermátidos y necrosaurios, y la presencia de algún grupo adicional. Resulta de particular interés la presencia de osteodermos de cordiliformes (único registro de este grupo en el Paleógeno europeo), así como la presencia del género Pyrenasaurus, compartido con una localidad francesa2,8. De los dos registros anteriores, el primero parece ser un ejemplo de la entrada de formas termófilas procedentes del continente africano coincidiendo con una época de temperaturas tropicales, mientras que el segundo sugiere una cierta conexión entre las cuencas catalanas y las del resto de Europa, en contraposición con las regiones situadas en el centro y oeste de la península, que presentarían un carácter más endémico. No se han descrito asociaciones de lagartos para el Oligoceno ibérico, aunque se sabe que existen algunas asociaciones poco diversas2.
Neógeno y Cuaternario
El Mioceno ibérico vuelve a presentar un buen registro de lagartos y anfisbenas, entre los que destaca, por la cantidad de restos recuperados, la zona del Vallès-Penedès. Los restos recuperados pertenecen a gecos, lacértidos, escíncidos, ánguidos y anfisbenas, y el varánido Varanus9. En cuanto a los ejemplares, destacan un cráneo completo de la anfisbena Blanus, encontrado en la localidad de Can Mata10, así como el esqueleto más completo del varánido Varanus, recuperado en el yacimiento madrileño de Cerro de los Batallones9. La Península Ibérica representa una de las posibles rutas de entrada para las faunas termófilas durante el Óptimo Climático Mioceno, un período correspondiente a altas temperaturas2. Posteriormente, como resultado de diversas extinciones a lo largo del Plioceno y Pleistoceno relacionadas con la caída global de las temperaturas, la herpetofauna Europea se puede considerar empobrecida. Sin embargo, la Península Ibérica, juntamente con otras regiones del sur de Europa, actuaron como refugios para la herpetofauna11, y representan en la actualidad zonas de alta diversidad.
Literatura citada
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- Bolet, A. 2014. The evolutionary history of lizards on the Iberian Peninsula. PhD thesis, Universitat Autònoma de Barcelona, 276 pp.
- Evans, S.E. y Bolet, A. 2016. Chapter 17, Squamata, p. 156-161. En Poyato-Ariza, F. y Buscalioni, A.D. (eds.), Las Hoyas: a Cretaceous Wetland. A Multidisciplinary Synthesis after 25 Years of Research on an Exceptional Fossil Lagerstätte from Spain. Dr. Pfeil Verlag, München.
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- Pérez-García, A., Ortega, F., Bolet, A., Escaso, F., Houssaye, A., Martínez-Salanova, J., de Miguel Chaves, C., Mocho, P., Narváez, I., Segura, M., Torices, A., Vidal, D. y Sanz, J.L. 2016. An update on the knowledge of the Spanish upper Campanian vertebrate site of Armuña (Segovia Province). Cretac Res, 57:591-623.
- Bolet, A. 2017. First early Eocene lizards from Spain and a study of the compositional changes between late Mesozoic and early Cenozoic Iberian lizard assemblages. Palaeontol Electronica, 20.2.20A: 1-22.
- Bolet, A. y Evans, S.E. 2013. Lizards and amphisbaenians (Reptilia, Squamata) from the late Eocene of Sossís (Catalonia, Spain). Palaeontol Electronica, 16.1.8A:1-23
- Bolet, A. y Augé, M. 2014. A new miniaturized lizard from the late Eocene of France and Spain. Anat Rec, 297:505-515.
- Delfino, M., Abella,J., Sánchez, I.M., Alba, D.M. 2013. A nearly complete Varanus specimen from the late Miocene of Cerro de los Batallones (Madrid Basin). 11th EAVP Meeting – Villers-sur-Mer, France, p. 33
- Bolet, A., Delfino, M., Fortuny, J., Almécija, S., Robles, J.M. y Alba, D.M. 2014. An amphisbaenian skull from the European Miocene and the evolution of Mediterranean worm lizards. PLoS ONE 9: e98082
- Martínez-Monzón, A., Bisbal-Chinesta, J.F., Blain, H.-A. 2018. El Cuaternario ibérico como escenario para el estudio de patrones globales biogeográficos y macroecológicos en anfibios y reptiles. Ecosistemas 27: 87-95.