La flora fósil del estado de Puebla

El estudio del registro de las plantas fósiles nos permite obtener información muy valiosa. Por ejemplo, los cambios anatómicos y fisiológicos a lo largo de la evolución de linajes relacionados con la topografía, tipo de suelo y el clima en que vivieron. El estado de Puebla cuenta con un diverso registro fósil de plantas que vivieron a finales del Paleozoico en los periódos carbonífero (359-300 Ma) [4, 6 y 8] y Pérmico (299-251 Ma) [3, 7 y 12]. También existe paleoflora del periódo Jurásico (199-145 Ma) perteneciente a la era Mesozoica y del Oligoceno (33-29 Ma) [2, 10]. Desde hace más de una década en la Facultad de Estudios Superiores Zaragoza (FES-Z) se ha venido estudiando  macrofósiles del Jurásico y hace tres años las floras del Pérmico con diferentes enfoques. Estos fósiles  son un ejemplo excelente para explicar los cambios de distribución de las gimnospermas (plantas sin flores) y angiospermas en el tiempo. Son indicadoras del clima debido a que las plantas no pueden moverse, pero sus diaspóras se dispersan por viento, agua, etcétera, a lugares donde puedan desarro-llarse. La secuencia de estratos que preservó a la flora del Pérmico ha sido nombrada Formación Matzitzi, con un espesor calculado de 1080 m. [6]. El registro de plantas jurásicas se encuentra en la formación Otlaltepec, cuya preservación se vio favorecida al ser depositada en la cuenca del mismo nombre. Por último en el caso de las angiospermas algunos estratos corresponden a cenizas volcánicas. Los órdenes de plantas y su abundancia son muy diferentes en las tres eras.

Es importante considerar la información que se obtiene de las rocas en las que fosilizaron las plantas; por ejemplo, los ambientes en los que los sedimentos se depositaron. El grado de preservación y abundancia de los fósiles también se ve influenciado por su transporte, tipo de roca que los contiene, ya que está ligado con la energía necesaria para el movimiento de partículas de diferente tamaño o de los mismos fósiles; el análisis de los aspectos antes mencionados nos permite inferir si las plantas eran autóctonas (vivían en el sitio donde fosilizaron) o si tuvieron un transporte mínimo (para-autóctonas) o fueron transportadas varios kilómetros (alóctonas) [5]. Para la formación Matzitzi se han propuesto diferentes ambientes que van desde planicies de inundación, ríos anastomosados, etcétera. [1]. Para las formaciones del Jurásico se infiere la presencia de ríos meándricos, llanuras de inundación y cuencas [3].

Las plantas rara vez fosilizan completas y van estar mejor representados los órganos más abundantes; hojas, polen, frutos y en menor cantidad troncos y flores de naturaleza delicada. La velocidad de depósito de los sedimentos, el tamaño de grano y composición de los mismos son una variable importante, así como los procesos de fosilización, es decir si los minerales permean hacia los tejidos tendremos una permineralización (común en troncos y frutos) y si únicamente queda la forma tenemos una adpresión (p. e hojas). En el registro fósil del estado de Puebla existen gimnospermas, (plantas sin flores), sus hojas de forma filiformes, escuamiformes y compuestas; con conos masculinos, femeninos o de ambos sexos (con ciclos de vida largos). Las angiospermas también están representadas, sus flores son un órgano importante en la polinización por insectos, con ciclos de vida tan cortos que pueden ser mensuales.

En los años setentas se realizó el primer estudio en la formación Matzitzi en San Luis Atolotitlan y los Reyes Metzontla [8] se propuso el registro de 25 especies de plantas, la mayoría son cortezas p. e. Sigillaria, Lepidodendron (Lepidodendrales); así como troncos de Calamitales (Calamites), hojas (Schizoneura, Sphenophyllum), y frondas de helechos. Se ha sugerido que las plantas vivieron en ambientes pantanosos formando comunidades de arbustos y árboles con una afinidad Laurásica [6,8]. Para los noventas se recolecta en Coatepec y se registran géneros nuevos entre ellos Fascipteris (helecho), Lonesomia (Gigantopteridal) y Holcospermun (fruto) que pertenecen al periódo Pérmico [4,7 y12]. La FES-Z retoma la investigación de la Matzitzi y en los alrededores de Coatepec y Carretera registran material con afinidad a las Ginkgoales, además de  géneros con registro en Gondwana como Glossopteris, Gangamopteris, (frondas de helechos), Plumsteadia (estructura reproductora) que pertenecen al orden Glossopteridales; además de los géneros Taeniopteris y Bjuvia, incrementando el número de especies notablemente [3]. La secuencia en el tiempo de Carbonífero a Pérmico y la morfología de las especies  hasta hoy registradas por el grupo de la FES –Z [10], permite proponer una disminución de taxones de los órdenes Calamitales y Sphenophyllales asociada a una pérdida de humedad y un incremento en la diversidad de los órdenes Peltaspermales, Cicadales, Coniferales asociadas a condiciones áridas [3].

Las gimnospermas tienen su auge después de los cambios climáticos del Triásico, con el órden Bennettitales en la formación Otlaltepec. Las hojas de los géneros Otozamites y Zamites tienen una amplia distribución en la Cuenca de Otlaltepec, en la base de la misma domina la especie Z. tribulosus, mientras que en la parte superior predomina Z. lucerensis, le siguen en abundancia ramas y hojas de Brachyphyllum (Conífera). La presencia de Bennettitales y helechos indica condiciones húmedas estacionales durante la depositación de los estratos de la base en la C. de Otlatepec que cambian a condiciones más secas que permitieron el crecimiento de las coníferas en un clima de tropical a subtropical. En esta formación son también abundantes conos masculinos p.e. Weltrichia y conos femeninos Williamsonia de las Bennettitales [12]. Las gimnospermas vienen a ser desplaza por las angiospermas. En la localidad de los Ahuehuetes, la secuencia de estratos compuesta por pedernal, ceniza y yeso indican un ambiente lacustre donde se han preservado, frutos, semillas y hojas de más de 40 tipos. La morfología de las hojas ha permitido proponer que hace 30 Ma el clima fue templado subhúmedo, con lluvias en verano, donde se desarrolló una comunidad con hojas micrófilas de los géneros (Berberis, Celedrospermum, Cercocarpus, Eucomia, Holodiscus, Karwinskia, Mahonia, Populus) [2, 9] algunas de ellas esclerosadas, que pudieron haber originado las comunidades vegetales que hoy se desarrollan en la región: matorral xerófilo, chaparral y encinares.

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Bibliografía

1. Centeno-García, E., Mendoza-Rosales, C.C., Silva-Romo, G., 2009. Sedimentología de la Formación Matzitzi (Paleozoico superior) y significado de sus componentes volcánicos, región de Los Reyes Metzontla-San Luis Atolotitlán, Estado de Puebla. Revista Mexicana de Ciencias Geológicas 26 (1), 18-36.
2. Sergio R. S. Cevallos-Ferriz, Enrique A. González-Torres., y Laura Calvillo-Canadel.2012 Perspectiva paleobotánica y geológica de la biodiversidad en México. Acta Botánica Mexicana 100: 317-350
3. Flores-Barragán M. A., Las Ginkgophytas de la Formación Matzitzi, implicaciones anatómicas y ecológicas. 2019. Facultad de Estudios Superiores Zaragoza. UNAM. Tesis de maestría. 84 pp
4. Galván-Mendoza, E. 2000. Contribución al conocimiento paleoecológico de la tafoflora Matzitzi, paleozoico tardío, sur del estado de Puebla. Facultad de Ciencias. UNAM. Tesis de licenciatura. 82 pp
5. Gastaldo, R.A., 1988. Conspectus of phytotaphonomy in Di Michelle, W. A., Wing, S. L. (eds.), Methods and applications of plant paleoecology. Paleontological Society Special Publication 3, 14-28.
6. Hernández-Láscares, D. 2000. Contribución al conocimiento de la estratigrafía de la Formación Matzitzi, Área; Los Reyes Metzontla-Santiago Coatepec, Extremo Suroriental del Estado de Puebla. Instituto de Geología. UNAM. Tesis de Maestría, 117 pp.
7. Magallón-Puebla, S.A., 1991. Estudio sistemático y biométrico de helechos del tipo Pecopteris (Marattiales; Pteridophyta) de la Formación Matzitzi (Permo-Carbonífero), estado de Puebla. Undergraduate thesis UNAM 141 pp.
8. Silva-Pineda, A., 1970. Plantas del Pensilvánico de la región de Tehuacan. Paleontología Mexicana 29, 1-108.
9. Velasco de León, M. Patricia. 1999. Estudio paleoecológico de una comunidad del Terciario en el estado de Puebla. Facultad de Ciencias UNAM. Tesis de Posgrado 121 pp.
10. Velasco de León, M. P., .M.A. Flores Barragan, E. L. Ortiz Martínez y Diego E. Lozano-Carmona 2019. Catálogo de nuevos registros de la Paleoflora del Paleozoico Superior de México: FES ZARAGOZA UNAM. 33 pp.
11. Velasco- de León, M.P., Ortiz-Martínez, E.L., Lozano-Carmona, D.E. and M. A. Flores-Barragan.2019. Paleofloristic comparison of the Ayuquila and Otlaltepec basins, Middle Jurassic, Oaxaca, Mexico. Journal of south american Earth sciencies 93, 1-13
12. Weber, R., Centeno-García E., Magallón-Puebla S. A. 1987. La Formación Matzitzi tiene edad permocarbonífera (resumen). II Simposio sobre la Geología Regional de México. Instituto de Geología. UNAM. 57-59.